L’UOMO NEURONALE – Parte 1 di 4

Analisi e studio su

Jean-Pierre Changeux,
L’uomo neuronale

Milano, Feltrinelli, 1983 (4a ediz. 1993)

Parte I di 4

L’ “organo dell’anima”, dall’antico Egitto alla Belle Époque

Democrito (Il nome di Democrito è rimasto legato alla sua celebre teoria atomista considerata, anche a distanza di secoli, una delle visioni più “scientifiche” dell’antichità: l’atomismo democriteo infatti fu ripreso non solo da altri pensatori greci, come Epicuro, ma anche da filosofi e poeti romani (Lucrezio) nonché da filosofi del tardo medioevo, dell’età rinascimentale e del mondo moderno come ad esempio Pierre Gassendi). Come è stato rilevato da Theodor Gomperz e da altri studiosi, Democrito può essere considerato il “padre della fisica”. Ludovico Geymonat afferma che «l’atomismo di Democrito […] ebbe una funzione determinante, nel XVI e XVII secolo, per la formazione della scienza moderna». Alla base dell’ontologia di Democrito c’erano i due concetti di atomo e di vuoto: infiniti atomi in infinito vuoto) imprime nella storia delle dottrine sul cervello due idee di particolare rilievo: distingue parecchie facoltà intellettuali e affettive e assegna loro localizzazioni distinte nel corpo. Una di esse, il pensiero, ha sede ormai nel cervello. Infine, i suoi “atomi psichici” compongono il sostrato materiale degli scambi tra il cervello e gli organi corporei e il mondo esterno, e prefigurano la nozione di attività nervosa. 

Con Platone e gli ippocratici viene ormai formulata in modo esplicito la tesi “cefalocentrica”, secondo cui il pensiero ha la sua sede nel cervello dell’uomo. 

Con Erofilo ed Erasistrato, nel III secolo a.C., la conoscenza del cervello compie progressi decisivi. Abbandonando l’analogia con l’animale cara ad Aristotele, costoro inaugurano la dissezione del corpo umano. 

Bisognerà aspettare il XVII secolo in Europa per oltrepassare questo livello di conoscenza anatomica del cervello umano. 

Per Descartes il corpo è una macchina: lo paragona a un organo dove gli spiriti animali agiscono “come l’aria tra i portavento in qualche canna”. Ma l’uomo si distingue dagli animali per un’anima che Descartes non confonde in nessun modo con gli spiriti animali. Dualista, egli rifiuta la tesi tripartita di Platone: crede l’anima unica, immateriale e immortale. L’anima unica si unisce al corpo (la ghiandola pineale) per regolare la circolazione degli spiriti animali.

Willis (1621-1675) non raggiunge lo stesso livello di riflessione di Descartes. Egli osserva. Distingue una sostanza corticale grigia o cinerea che a suo giudizio genera gli spiriti animali, da una sostanza midollare bianca da cui tali spiriti sono distribuiti al resto dell’organismo al quale comunicano sensibilità e movimento. Parla anche della virtù “esplosiva” degli spiriti animali. Siamo vicinissimi alle concezioni attuali sui ruoli rispettivi delle sostanze grigia e bianca nella produzione e nella conduzione dell’impulso nervoso. Willis accetta ancora l’idea di un’anima raziocinante. Mentre Descartes la univa al corpo attraverso la ghiandola pineale, Willis fa svolgere questo ruolo ai corpi striati. Il tentativo di un Descartes o di un Willis di inserire l’anima in un punto preciso del cervello è, senza dubbio, localizzazionista. 

Gassendi, all’inizio del XVII secolo, professa al Collège de France che gli animali che danno prova di memoria, ragione, e altri caratteri psicologici comuni con l’uomo, devono anch’essi avere un’anima. Per lui, d’altra parte, l’anima non si associa al corpo in un punto preciso. 

Ci sono voluti quasi tre millenni per ritrovare il pensiero degli atomisti greci nella sua semplicità originale, e perché esso si esprimesse in tutta libertà. 

La frenologia nasce, con Gall, nei primi anni del XIX secolo. Gall si distingue dai contemporanei per il procedimento teorico e il metodo. Egli si propone di analizzare le funzioni del cervello e di localizzarle senza fare appello all’approccio introspettivo. Occorre abbandonare la filosofia speculativa e affrontare le facoltà mentali da naturalista e fisiologo. Gall si libera allora delle grandi suddivisioni innate dell’anima razionale, teorizzate da Platone o Galeno, e ovviamente del dualismo di Descartes; e si libera anche della tesi “sensualista” di Locke e Condillac, secondo la quale ogni facoltà e ogni istinto derivano da semplici sensazioni.

Gall fissa una carta delle aree ossee corrispondenti alle inclinazioni e facoltà particolarmente pronunciate nell’uno o nell’altro dei suoi soggetti. Egli situa memoria delle parole e senso del linguaggio nelle regioni frontali. 

Flourens effettua l’ablazione di aree o centri anatomicamente definiti, osservando poi il comportamento dell’animale così operato (tesi localizzazionista). Con Flourens la corteccia resta l’ultimo rifugio dell’anima o, se si preferisce, dello spirito.

Bouillaud, allievo e continuatore di Gall, si interessa al linguaggio: inaugura l’anatomopatolo-gia del linguaggio, la futura neuropsicologia. 

Broca (1861) ricerca la localizzazione dell’area del linguaggio. 

Nel 1909 Brodmann divide la corteccia in 52 aree: ognuna possiede una funzione. 

Sherrington (1897) dà il nome di sinapsi ai punti di articolazione fra neuroni. 

L’idea che il cervello controlli i movimenti del corpo e che valuti l’informazione ricevuta dal mondo esterno attraverso gli organi sensoriali, implica ‘a priori’ una sua comunicazione con la periferia. Che tipo di segnali utilizza? Con gli atomi psichici di Democrito, poi con il pneuma di Galeno, appare e si precisa la nozione di un ‘agente sottile’ che viaggia lungo i nervi. In età classica, gli spiriti animali sono il più delle volte considerati liquidi o gassosi. Descartes li paragona all’aria che circola nell’ “organo” del corpo; per Newton, invece, si tratta di un “etere intangibile”. All’inizio del XVIII secolo si cita già a questo proposito l’elettricità, che è appena stata scoperta. Fino dal 1780 Galvani ha osservato che la scarica di elettricità statica delle bottiglie di Leyda produce la contrazione del muscolo. Ne conclude che la rana produce da se stessa un’elettricità animale che circola lungo i nervi. In altre parole, Galvani propone di identificare gli spiriti animali con l’elettricità. 

Col galvanometro, Matteucci (1838) registra per la prima volta la produzione di corrente elettrica a opera del muscolo, e la chiama ‘corrente propria’. 

Du Bois Reymond (1848) dimostra che il segnale che si propaga lungo il nervo, poi al muscolo, e ne provoca la contrazione, è un’onda di ‘negatività’, che diviene corrente o ‘potenziale d’azione’. Il potenziale d’azione si propaga tra i 25 e i 40 metri al secondo. 

Fritsch e Hitzig (1870), applicando elettrodi in punti precisi della corteccia, inviano stimoli che provocano contrazioni muscolari. Viene creato un legame ormai indissolubile tra elettricità e funzione cerebrale. 

Caton (1875) dimostra che la corteccia produce da sola elettricità. Piazzando un elettrodo sulla superficie della sostanza grigia del cervello di un coniglio, egli registra col suo galvanometro correnti deboli.

Si fa contemporaneamente strada l’ipotesi di un meccanismo chimico. La partecipazione di agenti chimici, i neurotrasmettitori, all’attraversamento della sinapsi da parte del segnale nervoso è proposta da Elliot nel 1904. 

Il ‘pneuma’ di Galeno si decompone ormai in ione sodio, potassio o calcio, acetilcolina, noradrenalina o qualche altro neurotrasmettitore. Essi sono prodotti in punti discreti e localizzati del cervello e circolano lungo vie ben definite. Gli ‘spiriti animali’ s’identificano con movimenti d’atomi e di molecole. Le scienze del sistema nervoso sono divenute molecolari. 

Il pneuma, dapprima spirito animale, poi fluido nervoso, diventa elettricità animale, poi potenziale d’azione, infine trasferimento di ioni caricati elettricamente. La messa in evidenza dell’intervento dei neurotrasmettitori al livello della sinapsi ne è un altro esempio. 

Il cervello smontato in pezzi.

L’encefalo umano pesa, in media, 1330 grammi. Il peso dell’encefalo si trova più direttamente in relazione alla superficie del corpo che non al peso o al volume di esso. Se il peso dell’encefalo è in relazione con la sua funzione, esso segue l’aumento della superficie del corpo, per mezzo della quale l’organismo interagisce con il suo ambiente.

La corteccia cerebrale si compone di un piccolo numero di elementi cellulari ripetuti un grandissimo numero di volte. 

I risultati di Powell (1980) danno circa 146.000 neuroni per mm² di superficie corticale, qualunque sia la specie di mammifero considerata. La corteccia cerebrale umana occupa per i due emisferi circa 22 dm²; dunque, contiene almeno 30 miliardi di neuroni. 

Si constata che i neuroni si giustappongono al livello di sinapsi ben individualizzate. Le sinapsi corticali, in genere di piccole dimensioni (qualche micrometro), risultano dall’assemblaggio di una terminazione nervosa caratterizzata da abbondanti vescicole con un ‘piede’ separati da una fessura di alcuni nanometri (millesimi di micrometro) di spessore. 

Ci sarebbero da 10¹⁴ a 10¹⁵ sinapsi nella corteccia cerebrale dell’uomo. Se se ne contassero mille al secondo, passerebbero da 3000 a 30000 anni prima di averle numerate tutte.

Tanto al livello dell’anatomia macroscopica della corteccia quanto a quello della sua architettura microscopica, nessuna riorganizzazione ‘qualitativa’ violenta fa passare dal cervello ‘animale’ al cervello ‘umano’. C’è, invece, evoluzione quantitativa e continua del numero totale di neuroni, della diversità delle aree, del numero di possibilità di connessione tra neuroni, e dunque della complessità delle reti di neuroni che compongono la macchina cerebrale. 

Gli ‘spiriti animali’

Nel soggetto adulto in riposo, a occhi chiusi, le onde hanno una frequenza media di 10 cicli al secondo: sono onde ‘alfa’ o ‘onde di riposo’.

Allorché il soggetto apre gli occhi, la frequenza media delle fluttuazioni di potenziale registrate, o onde ‘beta’, è un po’ più del doppio delle onde alfa. Le onde ‘beta’ sono anche chiamate ‘onde d’attività’. 

Il passaggio dallo stato di veglia a quello di sonno s’accompagna a una trasformazione progressiva delle onde alfa in onde delta più lente, da 3 a 5 cicli al secondo. 

Applicando degli elettrodi alla superficie della pelle del cranio, Hans Berger registrò, già nel 1929, variazioni debolissime di corrente elettrica che testimoniano di un’attività cerebrale globale. 

Il segnale nervoso si presenta come un’‘onda di negatività’ che nasce in corrispondenza del corpo del neurone e si sposta lungo l’assone con un’ampiezza costante e una velocità sempre inferiore a quella del suono. La durata di questo ‘impulso nervoso’ è di uno o pochi millisecondi. La sua velocità si situa tra 0,1 metri al secondo, nelle meduse, e più di 100 metri al secondo per certi assoni di mammiferi. Essa cresce con il diametro delle fibre nervose. 

La durata dell’impulso nervoso non varia. Un periodo refrattario interviene per mantenere la durata e per spaziare tra due impulsi con un ‘bianco’ da uno a qualche millisecondo. Infine, nemmeno l’ampiezza degli impulsi – dell’ordine del decimo di volt – varia. Qualunque sia il luogo ove si registra o la maniera in cui è prodotto, l’impulso nervoso ha la stessa forma. La comunicazione nel sistema nervoso si effettua per mezzo di un sistema del tutto uniforme, universale, di impulsi elettrici. Da questo punto di vista i segnali propagati si riducono ai punti e ai silenzi di un alfabeto Morse semplificatissimo. La macchina nervosa usa dunque, per funzionare, un sistema di impulsi elettrici. La membrana cellulare ha un ruolo fondamentale in questa produzione di elettricità. 

Come ogni cellula vivente, il neurone è avvolto da una membrana. Composta di lipidi e di proteine, essa si presenta come una pellicola sottilissima, da 5 a 10 miliardesimi di metro (o nanometri) di spessore (cioè dell’ordine del millesimo del diametro cellulare). 

L’interno del neurone contiene, per unità di volume, almeno dieci volte meno di sodio dell’ambiente esterno, ma più di dieci volte di potassio. Dell’energia si trova dunque accumulata da una parte e dall’altra dello ‘sbarramento’ di membrana, in forma di concentrazioni chimiche. È questa energia chimica che sarà convertita in energia elettrica.

Il passaggio dal chimico all’elettrico fa dapprima intervenire una proprietà semplice degli atomi di sodio o di potassio: quella di perdere una carica elettrica negativa – un elettrone – allorché vengono posti in soluzione acquosa. Quindi, gli atomi di sodio e di potassio acquistano una carica positiva: essi divengono ‘ioni positivi’ e il loro spostamento può così creare una corrente elettrica. Da una parte della membrana un eccesso di ioni sodio; dall’altra un eccesso di ioni potassio. 

Interviene una molecola specializzata, una proteina di un ‘enzima-pompa’ che attraversa la membrana, cattura gli ioni da una parte della membrana e li trasporta dall’altra. L’enzima-pompa (ATPasi) degrada la molecola di ATP (sostanza prodotta dalla respirazione cellulare) e utilizza l’energia così liberata per trasportare gli ioni sodio e potassio attraverso la membrana. L’ATP fornisce l’energia richiesta per costruire una differenza di concentrazioni ioniche da una parte e dall’altra della membrana, e la membrana la converte spontaneamente in potenziale elettrico. 

Lo scatenamento dell’impulso nervoso risulta in primo luogo da una permeabilizzazione della membrana agli ioni sodio. Il potenziale elettrico comanda questa apertura della membrana: quando supera un valore-soglia, smaschera canali attraverso i quali gli ioni sodio si riversano in ‘maniera esplosiva’ all’interno della cellula, evidentemente senza richiedere sorgenti di energia diversa dal ‘vuoto’ creato dall’enzima-pompa. Questo passaggio degli ioni sodio produce una corrente elettrica, quindi un cambiamento di potenziale. In meno di una decina di millisecondi il segnale nervoso parte. Il potenziale elettrico cambia di segno e raggiunge +20 millivolts, valore imposto dal rapporto delle concentrazioni di sodio da una parte e dall’altra della membrana. L’ampiezza della risposta è immediatamente massimale: circa 100 millivolts. Poi i canali selettivi per gli ioni sodio si chiudono (canali selettivi per gli ioni potassio si aprono provvisoriamente). Il potenziale di membrana ritorna al suo valore di riposo, l’impulso ha fine. Esso sarà durato un millisecondo. Ha la forma di un’onda solitaria che si propaga in maniera auto-mantenuta. 

La cellula scambia energia in permanenza con il mondo esterno attraverso il consumo di alimenti energetici come il glucosio e la respirazione cellulare che produce l’ATP; si pone in maniera stabile fuori equilibrio mantenendo in permanenza una distribuzione ineguale di ioni da una parte e dall’altra della membrana citoplasmatica, per il lavoro costante di una pompa utilizzatrice di ATP. 

Il potenziale elettrico della membrana del neurone oscilla tra due valori estremi che si situano da una parte e dall’altra della soglia di apparizione dell’impulso nervoso. Quando il potenziale supera tale soglia d’ignizione, un impulso parte. Poi un altro … fin tanto che il potenziale resta al di là di questo limite. Appena esso ritorna al di qua, gli impulsi cessano, la raffica si blocca.

L’oscillatore di base che fa fluttuare il potenziale elettrico nello spazio di tempo della decina di secondi si compone di due molecole-canali. La loro apertura è lenta (secondi) raffrontata a quella dei canali impegnati nella propagazione dell’impulso nervoso (millisecondi). In più, la loro permeabilità selettiva agli ioni è diversa. L’uno lascia passare il potassio, l’altro il calcio. Potenziale elettrico e calcio (che, come il sodio, è escluso dall’interno della cellula da un enzima-pompa) garantiscono l’accoppiamento di ‘feedback’ richiesto dalla termodinamica; l’apertura del canale di calcio è infatti sensibile al potenziale creato dal canale del potassio, e l’apertura del canale del potassio è essa stessa regolata dalla concentrazione di calcio che entra per il canale che gli è proprio. 

Immagine di Copertina tratta da Il Sole 24 Ore.